一、微生物的概念和特点
(一)微生物的概念
微生物(microorganism简称microbe),是包括细菌、病毒、真菌以及一些小型的原生动物、显微藻类等在内的一大类生物群体,它个体微小,却与人类生活密切相关。微生物在自然界中可谓“无处不在,无处不有”,涵盖了有益有害的众多种类,广泛涉及健康、食品、医药、工农业、环保等诸多领域。
微生物是一切肉眼看不见的或看不清的微小生物的总称。微生物的特点是个体微小,一般<0.1mm。构造简单,有单细胞的,简单多细胞的,非细胞的进化地位低。微生物分为原核类(三菌,三体);真核类(真菌,原生动物,显微藻类);非细胞类(病毒,亚病毒,即类病毒,拟病毒,朊病毒)。
(二)微生物的特点
微生物最大的特点,不但在于体积微小,而且在结构上亦相当简单。由于微生物体积极之微小,故相对面积较大,物质吸收快,转化快。微生物在生长与繁殖上亦是很迅速的,而且适应性强。从寒冷的冰川到极酷热的温泉,从极高的山顶到极深的海底,微生物都能够生存。由于微生物适应性强,又容易在较短时间内积聚非常多的个体(例如10^10个/毫升的数量级),因此容易筛选并分离到突变株。容易得到微生物突变株的性质,给人类利用与开发微生物带来广阔契机,但也是导致抗药性的内在原因。
微生物的五大共性:一是体积小,面积大;二是吸收多,转化快;三是生长旺,繁殖快;四是适应强,易变异;五是分布广,种类多。
1、体积小、比表面积大
大小以um计,但比表面积(表面积/体积)大,必然有一个巨大的营养吸收,代谢废物排泄和环境信息接受面。这一特点也是微生物与一切大型生物相区别的关键所在。如乳酸杆菌:120,000;鸡蛋:1.5;人(200磅):0.3
2、吸收多、转化快
这一特性为高速生长繁殖和产生大量代谢物提供了充分的物质基础。
举例:3克地鼠每天消耗与体重等重的粮食;1克闪绿蜂鸟每天消耗两倍于体重的粮食;大肠杆菌每小时消耗2000倍于体重的糖;发酵乳糖的细菌在1小时内就可以分解相当于其自身重量1,000~10,000倍的乳糖,产生乳酸;1公斤酵母菌体,在一天内可发酵几千公斤的糖,生成酒精;
3、生长旺、繁殖快
极高生长繁殖速度,如E.coli20-30分钟分裂一次,若不停分裂,48小时2.2×1043菌数增加,营养消耗,代谢积累,限制生长速度。这一特性可在短时间内把大量基质转化为有用产品,缩短科研周期。也有不利一面,如疾病、粮食霉变。
Escherichiacoli(大肠杆菌)在最适的生长条件下,每12.5~20分钟细胞就能分裂一次;在液体培养基中,细菌细胞的浓度一般为108~109个/ml;谷氨酸短杆菌:摇瓶种子→50吨发酵罐:52小时内细胞数目可增加32亿倍。利用微生物的这一特性就可以实现发酵工业的短周期、高效率生产。例如生产鲜酵母时,几乎12小时就可以收获一次,每年可以收获数百次。
若干微生物的代时及每日增殖率
微生物名称 代时 每日分裂次数 温度每日增殖率
乳酸菌 38分 38 25 2.7×1011
大肠杆菌 18分 80 37 1.2×1024
根瘤菌 110分 13 25 8.2×103
枯草杆菌 31分 46 30 7.0×1013
光合细菌 144分 10 30 1.0×103
酿酒酵母 120分 12 30 4.1×103
小球藻 7小时 3.4 25 10.6
念珠藻* 13小时 1.04 25 2.1
硅藻 17小时 1.4 20 2.64
草履虫 10.4小时 2.3 26 4.92
4、适应强、易变异
极其灵活适应性,对极端环境具有惊人的适应力,遗传物质易变异。更重要的是在于微生物的生理代谢类型多、代谢产物种类多。
在万米深海、85公里高空、地层下128米和427米沉积岩中都发现有微生物存在。微生物的种数,据1972年:
类型 低限 倾向种数 高限
病毒与立克次氏体 1217 1217 1217
支原体 42 42 42
细菌与放线菌 >1000 1500 1500
蓝细菌 1227 1500 1500
藻类 15051 23100 23100
真菌 37175 47300 68939
原生动物 24068 24068 30000
总数 79780 98727 127298
5、分布广、种类多
分布区域广,分布环境广。生理代谢类型多,代谢产物种类多,种数多。更重要的是在于微生物的生理代谢类型多、代谢产物种类多。任何有其它生物生存的环境中,都能找到微生物,而在其它生物不可能生存的极端环境中也有微生物存在。
如青霉素生产菌Penicilliumchrysogenum(产黄青霉)的产量1943年为每毫升发酵液中含20单位青霉素,经过世界各国微生物遗传育种工作者的不懈努力使该菌产量变异逐渐积累,加上发酵条件的改进,目前世界上先进国家的发酵水平每毫升已超过5万单位,甚至接近10万单位。微生物的数量性状变异和育种使产量提高的幅度之大,是动植物育种工作中绝对不可能达到的。正因为如此,几乎所有微生物发酵工厂都十分重视菌种选育工作。
二、微生物的种类
(一)微生物按其细胞结构不同,分为三类:
1.原核:细菌、放线菌、螺旋体、支原体、立克次氏体、衣原体。
2.真核:真菌、藻类、原生动物。
3.非细胞类:病毒和亚病毒。
微生物类群十分庞杂,包括无细胞结构的病毒、类病毒、拟病毒等;属于原核生物的细菌、放线菌、立克次氏体、衣原体等;属于真核生物的酵母菌和霉菌,单细胞藻类、原生动物等。
生物分界:
1、两界系统(亚里斯多德)
动物界Animalia:不具细胞壁,可运动,不行光合作用。
植物界Plantae:具有细胞壁,不运动,可行光合作用。
三界:原生生物界Protista:(E.H.Haeckel,1866年提出)
2、五界系统
原核生物界Monera:细菌、放线菌等
原生生物界Protista:藻类、原生动物、粘菌等
真菌界Fungi:酵母、霉菌
动物界Animalia:
植物界Plantae:
五界系统是以细胞结构分化的等级以及和光合、吸收、摄食这三种主要营养方式有关的组织类型为基础的。六界:加上病毒界。
3、三界(域)系统
Woese用寡核苷酸序列编目分析法对60多株细菌的16SrRNA序列进行比较后,惊奇地发现:产甲烷细菌完全没有作为细菌特征的那些序列,于是提出了生命的第三种形式--古细菌(archaebacteria)。随后他又对包括某些真核生物在内的大量菌株进行了16SrRNA(18SrRNA)序列的分析比较,又发现极端嗜盐菌和极端嗜酸嗜热菌也和产甲烷细菌一样,具有既不同其它细菌也不同于核生物的序列特征,而它们之间则具有许多共同的序列特征。于是提出将生物分成为三界(Kingdom)(后来改称三个域):古细菌、真细菌(Eubacteria)和真核生物(Eukaryotes)。1990年,他为了避免把古细菌也看作是细菌的一类,他又把三界(域)改称为:Bacteria(细菌)、Archaea(古生菌)和Eukarya(真核生物),并构建了三界(域)生物的系统树。
(二)我国教科书分类:在我国的教科书中,一般将微生物划分为以下8大类:细菌、病毒、真菌、放线菌、立克次体、支原体、衣原体、螺旋体。现对这八大类微生物作下简单介绍。
1.细菌
(1)细菌是一类细胞细短,结构简单,胞壁坚韧,多以二分裂方式繁殖和水生性强的原核生物。
(2)细菌分布在温暖,潮湿和富含有机质的地方。
(3)细菌的个体十分微小,大约1000个细菌排成一排才有1毫米长。
(4)细菌的形态有球状、杆状和螺旋状等。
(5)细菌主要是单细胞的原核生物。基本结构为细胞膜,细胞壁,细胞质。 特殊结构:荚膜,拟核,鞭毛,芽孢。
(6)细菌主要以二分裂方式进行繁殖的。分裂时,细胞首先将它的遗传物质进行复制,然后细胞从中部向内凹陷,形成两个子细胞。细菌的繁殖能力很强,在条件适宜的情况下,每20-30分钟就能繁殖一次。
(7)细菌的菌落:单个细菌用肉眼是看不见的,当单个或少数细菌在固体培养基啊行大量繁殖时,便会形成一个肉眼可见的,具有一定形态结构的子细胞群落.菌落是菌种鉴定的重要依据.不同种类的细菌菌落的大小,形状光泽度颜色硬度透明毒都不同。
(8)细菌与人类的关系:有些细菌常常会给人类带来危害。例如,结核杆菌能使人患结核病,肺炎双球菌能使人患细菌性痢疾,腐生细菌能使食物腐败。但生物圈中的大多数细菌是有益的,人们在许多方面也依赖于细菌。
2`病毒
(1)病毒是一类由核酸和蛋白质等少数几种成分组成的“非细胞生物”,但是它的生存必须依赖于活细胞。
(2)病毒的形体极其微小,通常只能借助电子显微镜才能观察到它们。一般直径在100nm左右,最大的病毒直径为200nm的牛痘病毒,最小的病毒直径为28nm的脊髓灰质炎病毒。
(3)病毒的增殖:以噬菌体为例:吸附侵入增殖装配释放。
(4病毒的形态:主要有球形、杆形、蝌蚪形等。
(5病毒的结构:是一类没有细胞结构的特殊生物,它们的结构基本相似,一般由蛋白质外壳和内部的遗传物质组成。
(6病毒的种类:病毒的种类很多,但一种病毒通常只能侵染某种特定的细胞。根据它们侵染细胞的不同,可以将病毒分为三类:专门侵染植物细胞的病毒叫植物病毒,如烟草花叶病毒;专门侵染动物和人体细胞的病毒叫动物病毒,如流感病毒;专门侵染细菌的病毒叫细菌病毒(也叫噬菌体),如大肠杆菌噬菌体。
(7)病毒与人类关系:病毒侵入生物体后,往往会导致疾病发生。据统计,约有60%的动物和人类疾病时由病毒引起的。例如,流行性感冒、病毒性肝炎、艾滋病等的罪魁祸首都是病毒,口蹄疫病毒、鸡瘟病毒等都曾给畜牧业造成过巨大的损失;由病毒引起的水稻矮缩病等也给农业生产带来了极大危害。人类在病毒面前并不是一筹莫展,如,利用病毒特性制成的许多疫苗,就可以有效地预防病毒性疾病。
3.真菌:是一类低等真核生物。
(1)具有细胞核,进行有丝分裂;
(2)细胞质中含有线粒体但没有叶绿体,不进行光合作用,无根、茎、叶的分化;
(3)以产生有性孢子和无性孢子二种形式进行繁殖;
(4)营养方式为化能有机营养(异养)、好氧;
(5)不运动(仅少数种类的游动孢子有1-2根鞭毛);
(6)种类繁多,形态各异、大小悬殊,细胞结构多样。
4.放线菌
(1)定义:一类主要成菌丝状生长和以孢子繁殖的陆生性较强的原核生物。
(2)分布:含水量较低,有机物较丰富的,呈微碱性的土壤中。(3)形态构造:主要由菌丝组成,包括基内菌丝和气生菌丝(部分气生菌丝可以成熟分化为孢子丝,产生孢子)。
(4)繁殖:通过形成无性孢子的形式进行无性繁殖。
(5)菌落:在固体培养基上:干燥,不透明,表面呈致密的丝绒状,彩色干粉。
5.立克次氏体:
(1)某些性质与病毒相近
a 、专性活细胞寄生物,除五日热(战壕热)立克次氏体(Rickettsia wolhynica)外均不能在人工培养基上生长繁殖。这是因为它们体内酶系不完全,一些必需的养料需从宿主细胞获得;细胞膜比一般细菌的膜疏松,营养物质较易通过,细胞内物质也容易漏出。这种可透性膜,一方面使它们有可能容易从宿主细胞获得大分子物质,另一方面也决定了它们一旦离开宿主细胞则易死亡)
b、大小介于病毒与一般细菌之间,除伯氏立克次氏体(Rickettsia burneti)外,均不能通过细菌过滤器(球状体:0.2-0.5 mm;杆状体:0.3-0.5 x 0.3-2 mm;)
(2)由于长期适应的结果,立克次氏体形成了一种必须从一种宿主传至另一宿主的特殊生活方式,它们几乎都有自己的天然动物宿主,主要以节肢动物(虱、蜱、螨等)为媒介,寄生在它们的消化道表皮细胞中,然后通过节肢动物叮咬和排泄物传播给人和其它动物。有的立克次氏体能引起人类的流行性斑疹伤寒、恙虫热、Q热等严重疾病,而且立克次氏体大多是人兽共患病原体。对热、干燥、光照、脱水及普通化学试剂的抗性均差,离开宿主仅能存活数小时至数日,但如随节肢动物粪便排出,在空气中自然干燥后,其抗性变得相当强。有的可在室温下保持毒力二年左右。
6.支原体:
(1)无细胞壁,只有细胞膜,细胞形态多变;
(2)个体很小,能通过细菌过滤器,曾被认为是最小的可独立生活的细胞型生物。
(3)可进行人工培养,但营养要求苛刻,菌落微小,呈典型的“油煎荷包蛋”;
(4)一些支原体能引起人类、牲畜、家禽和作物的病害疾病,如肺炎支原体;
(5)应用活组织细胞培养病毒或体外组织细胞培养时,常被支原体污染。
7. 衣原体:
(1)细胞结构与细菌类似;具有类似的细胞壁,细胞壁内也含有胞壁酸、二氨基庚二酸等。核糖体也是由30S和50S二个亚基组成。
(2)细胞呈球形或椭圆形,直径为0.2-0.3 mm,能通过细菌滤器;
(3)专性活细胞内寄生;衣原体有一定的代谢活性,能进行有限的大分子合成,但缺乏产生能量的系统,必须依赖宿主获得ATP,因此又被称为“能量寄生型生物”
(4)在宿主细胞内生长繁殖具有独特的生活周期,即存在原体和始体两种形态。具有感染性的原体通过胞饮作用进入宿主细胞,被宿主细胞膜包围形成空泡,原体逐渐增大成为始体。始体无感染性,但能在空泡中以二分裂方式反复繁殖,形成大量新的原体,积聚于细胞质内成为各种形状的包涵体(inclusion body),宿主细胞破裂,释放出的原体则感染新的细胞。
(5)衣原体广泛寄生于人类、哺乳动物及鸟类,少数致病,如沙眼衣原体是人类砂眼的病原体,甚至引起结膜炎、角膜炎、角膜血管翳等临床症状,成为致盲的重要原因。1956年,我国微生物学家汤飞凡等应用鸡胚卵黄囊接种法,在国际上首先成功地分离培养出沙眼衣原体。现衣原体可用多种细胞培养。
(6)衣原体不耐热,60度10分钟即被灭活,但它不怕低温,冷冻干燥可保藏多年。对红霉素、氯霉素、四环素敏感。
8. 螺旋体
螺旋体是细长、柔软、弯曲呈螺旋状的运动活泼的单细胞原核生物。全长3~500微米,具有细菌细胞的所有内部结构。由核区和细胞质构成原生质圆柱体,柱体外缠绕着一根或多根轴丝。轴丝的一端附着在原生质圆柱体近末端的盘状物上,原生质圆柱体和轴丝都包以外包被,轴丝相互交叠并向非固着端伸展,超过原生质圆柱体,类似外部的鞭毛,但具外包被。用暗视野显微镜观察含活菌的新鲜标本,可看到运动活泼的螺旋体。运动有三种类型:绕螺旋体的长轴迅速转动、细胞屈曲运动以及沿着螺旋形或盘旋的线路移动。横断分裂繁殖;化能异养;好氧、兼性厌氧或厌氧;自由生活、共栖或寄生,有些种是致病菌。
在生物学上的位置介于细菌与原虫之间。它与细菌的相似之处是:具有与细菌相似的细胞壁,内含脂多糖和胞壁酸,以二分裂方式繁殖,无定型核(属原核型细胞),对抗生素敏感;与原虫的相似之处有:体态柔软,胞壁与胞膜之间绕有弹性轴丝,借助它的屈曲和收缩能活泼运动,易被胆汁或胆盐溶解。在分类学上由于更接近于细菌而归属在细菌的范畴。
螺旋体广泛分布在自然界和动物体内,分5个属:包柔氏螺旋体属,又名疏螺旋体属、密螺旋体属、钩端螺旋体属、脊螺旋体属、螺旋体属。前三属中有引起人患回归热、梅毒、钩端螺旋体病的致病菌,后二属不致病。疏螺旋体属有5~10个稀疏而不规则的螺旋,其中对人致病的有回归热螺旋体及奋森氏螺旋体,前者引起回归热,后者常与棱形杆菌共生,共同引起咽峡炎,溃疡性口腔炎等。密螺旋体属有8~14个较细密而规则的螺旋,对人有致病的主要是梅毒螺旋体、雅司螺旋体、品他螺旋体,后二亦通过接触传播但不是性病。钩端螺旋体属螺旋数目较多,螺旋较密,比密螺旋体更细密而规则,菌体一端或两端弯曲呈钩状,本属中有一部分能引起人及动物的钩端螺旋体病。
三、微生物的化学组成、营养物质及致病性
(一)微生物的化学组成
微生物的化学组成有C、H、O、N、P、S以及其它元素。
(二)微生物的营养物质
1 水和无机盐。
2 碳源:凡能为微生物提供生长繁殖所需碳元素的营养物质。
3氮源:凡能为微生物提供所必需氮元素的营养物质。作用:主要用于合成蛋白质,核酸以及含氮的代谢产物。
4 能源:能为微生物生命活动提供最初能源来源的营养物质或辐射能。根据碳源和能源分类:。
5生长因子:微生物生长不可缺少的微量有机物。
(三)能引起人和动物致病的微生物叫病源微生物
1.真菌:引起皮肤病。深部组织上感染。
2放线菌:皮肤,伤口感染。
3螺旋体:皮肤病,血液感染 如梅毒,钩端螺旋体病。
4细菌:皮肤病化脓,上呼吸道感染 ,泌尿道感染,食物中毒,败血压症,急性传染病等。
5立克次氏体:斑疹伤寒等。
6衣原体:沙眼,泌尿生殖道感染。
7病毒:肝炎,乙型脑炎,麻疹,艾滋病等。
8支原体:肺炎,尿路感染。
生物界的微生物达几万种,大多数对人类有益,只有一少部份能致病。有些微生物通常不致病,在特定环境下能引起感染称条件致病菌。能引起食品变质,腐败,正因为它们分解自然界的物体,才能完成大自然的物质循环。